代谢改变是肿瘤细胞的关键标志之一。早在1956年，Otto Warburg 就观察到肿瘤细胞会优先利用糖酵解产生ATP而不是线粒体氧化磷酸化（OXPHOS）。值得注意的是，线粒体作为一种特殊的半自主性细胞器，拥有自己的DNA，还在细胞内承担着“能量工厂”的重要功能。